Zimní spánek ptáků – ano či ne?

Odpověď na tuto, zdánlivě banální otázku se jeví na první pohled zcela jasnou. Kdyby třeba sysel, křeček nebo tedy exotičtější burunduk, to ano, to je něco jiného. Ale ptáci a zimní spánek, to snad ne?
Omyl. Minimálně u jednoho druhu existuje klasický zimní spánek (dále pouze ZS), i když trvá pouze několik týdnů. Nicméně jde o stejný typ ZS, jaký známe u savců (např. drobných hlodavců).
U celé řady dalších druhů ptáků existují letargické stavy, které jsou v podstatě obdobou zimního spánku, i když trvají pouze v řádu několika hodin až dnů.

Phalaenoptilus nuttallii

Každý člověk se zájmem o přírodu (a to chovatelé většinou jsou) ví, že se jednotlivá roční období od sebe rozlišují ptačí rozmanitostí projevů. Například kosové se již v zimě sdružují do párů. Hnízda si začínají budovat ještě, když jsou stromy holé. Několik týdnů nato vysedí vajíčka a pečlivě krmí mláďata až do jejich vylétnutí a ještě několik dnů poté. Tato cyklická perioda odchovu se ještě jednou či dvakrát opakuje. Nu a to již přichází podzim. Ptáci přepeřují a připravují se na zimu. Průběh života ptáků má tedy svůj rytmus – roční rytmus. Ten způsobuje, že každý úsek roku je u ptáků spjat s určitým typem instinktivního chování (námluvy, stavba hnízda, sezení na snůšce, krmení mláďat, přepeřování apod.).
Ke každému tomuto výseku ročního cyklu se váží změny v organismu (např. hormonální). Tento rytmus je dědičný a charakteristický druhově.
Nastartování nebo naopak utlumení jednotlivých typů chování v tomto ročním cyklu způsobují vnější podmínky (délka světelného dne, teplota prostředí, dostatek zdrojů potravy apod.). Tito externí činitelé, pomocí fyziologických (chemických a fyzikálních) pochodů v ptačím organismu, ovlivňují počátek, délku trvání a ukončení jednotlivých úseků ročního cyklu.
Na zlepšení vnějších podmínek reagují ptáci tím, že započnou s obdobím biologické aktivity (párování, stavba hnízda, hnízdění).

Calypte anna - Trochilidae

Na zhoršení těchto podmínek reagují naopak útlumem biologické aktivity. Tento útlum vyvolává chlad, krátký světelný den, nedostatek potravy apod.
Evoluční vývoj vytvořil v podstatě dva programy, jak se této nepřízni vnějších podmínek přizpůsobit.
Prvním programem je migrace (tah, stěhování). Úmyslně používám slova migrace, protože se přemisťují nejen vyloženě tažní (stěhovaví) ptáci, ale i druhy, které vídáme celoročně. Pouze naše populace těchto ptáků zamíří jižněji (Rakousko, Itálie apod.) a k nám přilétnou ptáci ze severnějších oblastí Evropy (Skandinávie, Litva apod.). To ale neplatí paušálně pro všechny netažné druhy.
Druhým programem je přizpůsobení se výše uvedeným zhoršeným podmínkám. Tak reagují například někteří pěvci, kteří z převážně živočišné potravy ve stádiu biologické aktivity, přecházejí na převážně rostlinnou složku (semena, bobule) v době biologického klidu. Nebo se musí postarat o snížení výdajů energie, při jejím nedostatečném příjmu. A jsme u jádra věci. V roce 1946 byl náhodně objeven typický zimní spánek u amerického lelka poorwilla (Phalaenoptilus nuttallii). Zhruba před dvaceti lety byl ZS popsán u dalších druhů: australské vlaštovky (Cheramoeca leucosterna), modropláštníků Epthianura tricolor a Aphelocephala nigricincta, lejska Petroica goodenovii, kystráčka Melidectes leucostephas a květozoba vlaštovčího (Dicaeum hirundinaceum). (J. Cloudsley – Thompson – Migrace zvířat). Vraťme se ale zpět k americkému lelkovi, kde je tento jev celkem solidně prozkoumán. Ten upadá do ZS na několik týdnů, kdy vnější podmínky neumožňují lov hmyzu. Při tomto ZS běžně sníží svoji teplotu na 15 °C (tedy o 24–25 °C). Ale předpokládá se, že nejnižší tělesná teplota pro pasivní zahřátí může být až okolo 5 °C (tedy snížení o 34–35 °C).
Nejnižší tělesná teplota pro pasivní zahřátí představuje hranici mezi letargickým stavem (ZS) a podchlazením (zmrznutím). U poorwillů přesně funguje schéma známé u hlodavců, čím lépe je organismus zásoben, tím více sníží teplotu. Objasnili jsme si tak roční rytmus a místo dlouhodobějšího stavu letargie (stavu, kdy jsou tělesné funkce minimalizovány), tedy ZS, v tomto ročním cyklu.
Mimo tento dlouhodobý cyklus existuje kratší, tzv. denní rytmus (circadiální – denní kruh), který tu s většími, tu s menšími odchylkami kopíruje 24 h.
I v circadiálním cyklu jsou jednotlivé, oddělené úseky aktivity a pasivity. Stádium denní aktivity si můžeme připomenout např. sběrem potravy, péčí o opeření apod.). Naopak stadium denní pasivity je charakterizováno spánkem. A zde si část ptačích druhů přisvojila „umění“ přechodu do letargického stavu: DSL – denní spánková letargie nebo NSL – noční spánková letargie.
Období denní aktivity nazýváme alfa – fází a naopak období denní pasivity rhó – fází. Ptáci patří mezi homoiotermní (teplokrevné) živočichy, kteří si udržují svoji tělesnou teplotu nezávisle na teplotě prostředí, na základě svého vlastního metabolismu (látkové přeměny). U ptáků (ale i savců) dochází v rhó – fázi circadiálního cyklu k poklesu průměrné tělní teploty z alfa – fáze (u ptáků 38–44 °C), ale u většiny druhů jsou tyto poklesy malé a nehrají žádnou podstatnou roli.

Lybius dubius

U některých druhů ale dochází k výraznému snížení teploty těla. Jako příklad si zde uvedeme kolibříky (Trochilidae), kde jsou tyto poklesy asi nejvýraznější. Ve stádiu denní aktivity mají kolibříci tělesnou teplotu 42–44 °C (alfa – fáze), ale ve stádiu pasivní (rhó – fáze) jejich teplota poklesne i na 13 °C (pokles podle druhu 13–32 °C). Zároveň s teplotou prudce klesají i ostatní životní funkce. Srdeční frekvence (počet tepů za jednu minutu) v alfa – fázi 350–480 tepů/min, poklesne na 50–90 tepů/min. Sníží se dechová frekvence: alfa – fáze 240 nádechů za min. přejde pouze v občasné nádechy ve rhó – fázi. Tím se samozřejmě snižuje i spotřeba kyslíku (až 25× u některých druhů). Např. Calypte anna při teplotě vnějšího prostředí 24 °C spotřebuje v alfa – fázi 22 ml/g.h, ale v rhó – fázi pouze asi 1,3 ml/g.h, což je asi 17× méně. Tyto hodnoty mohou být částečně ovlivněny teplotou vnějšího prostředí. Takovémuto omezení životních funkcí říkáme letargie (také torpor, ZS). U kolibříků se jedná o NSL – noční spánkovou letargii, protože do tohoto stavu upadají v noci. U lelka lesního (Caprimulgus europaeus) známe DSL – denní spánkovou letargii, protože tito ptáci loví hmyz především v noci. Nicméně právě u tohoto druhu, tak jak se prodlužuje délka světelného dne a zvyšuje se množství hmyzu, zkracuje se doba potřebná k nasycení a naopak se rozšiřuje DSL i do nočních hodin a přechází tak i do NSL. Lze tedy říci, že lelek lesní mění v rámci svého ročního rytmu i svůj rytmus circadiální (denní). Synchronizátorem letargického stavu lelka je především denní světlo, proto dochází k přítomnosti DSL i NSL v jednom circadiálním cyklu.
Tyto krátkodobé letargické stavy jsou velmi důležité, jako ochrana proti vyčerpání zásob organismu v době, kdy není možné doplnit je z potravy (rhó – fázi). Nejlépe si to můžeme dokumentovat u kolibříků. Když si představíme ptáčka, který váží 3 g, má tělesnou teplotu 44 °C, při sběru potravy dokáže až 200× za vteřinu kmitnout křídly, jeho srdce má frekvenci 480 tepů/min., dechová frekvence činí až 240 nádechů za min., vidíme, že kolibříci jsou vlastně „otroky“ svého látkového metabolismu. Pro udržení potřebných fyziologických funkcí musí kolibřík vydat, a tudíž samozřejmě i přijmout, obrovské množství energie. Pokud by měl všechny tyto funkce udržet v plném chodu i ve stádiu pasivity (rhó – fázi), došlo by zákonitě k vyčerpání všech zásob a tím k úhynu. Pokud ale upadne kolibřík do NSL, spotřeba energie se velmi výrazně sníží, takže vystačí i pro spontánní procitnutí, kdy krátkodobě její spotřeba stoupne (a to přímo raketově). Srdeční frekvence se zvýší na 1200–1260 tepů za min., dechová frekvence stoupne na 600 nádechů za min. Tímto způsobem „naskočí motor“ a ptáček může dál přejít do alfa – fáze (stadia aktivity), kdy ukazatelé fyziologických funkcí poklesnou k normálu.
Z podobných důvodů vznikla NSL i u jiných druhů ptáků. Například u kondora (Cathartes aura). I tito ptáci snižují v chladné noci svoji tělesnou teplotu a tak šetří energii, která by byla jinak potřebná pro udržení normální hodnoty.
U dalších druhů ptáků se mimo NSL či DSL vyvinul jiný letargický stav (JLS). Tento stav známe u myšáků (Colius striatus), rorýsů (Apus apus, Aeronautes saxatilis), holoubků (Scardafella inca) a některých vousáků (Capitonidae).
JLS nekopíruje jednotlivé úseky circadiálního cyklu (afa – fázi či rhó – fázi), ale je spouštěn krátkodobě podle aktuální potřeby. Spouštěčem zde může být teplota, nedostatek potravy.
Myšák hnědokřídlý (Colius striatus) za přirozené nabídky potravy a teplotě prostředí 5 °C sníží svoji tělesnou teplotu z 39 °C na 35,7 °C. Pokud je ale nedostatek potravy a nelze tvořit běžné energetické zásoby v organismu, dojde k poměrně výraznějšímu kolísání tělesné teploty. V takovém případě se pták v noci „ochladí“ na 22,8 °C. I když teplota venkovního prostředí činí 19 °C. U myšáků navíc přistupuje i jakási kolektivní úspora energie. Ptáci vytvoří na noc (rhó – fáze) jakýsi hrozen, ve kterém je pochopitelně ztráta energie podstatně menší. Tento hrozen však vytvoří pouze při výrazném poklesu teploty. Ze zkušenosti s tímto druhem mohu říci, že ptáci, kteří byli karanténováni v prostředí se stabilní teplotou ve dne i v noci, tento hrozen nevytvořili. Při jejich zapůjčení na výstavu do botanické zahrady v Praze, kde byla noční teplota pochopitelně znatelně nižší než-li v jejich domovské ubikaci, byl tento „noční shluk“ (6 nebo 8 kusů) tvořen pravidelně.
Podobně je tomu u holoubků (Scardafella inca). Ti dokáží přejít do JLS při nedostatku potravy. Ihned po příjmu krmiva přecházejí do letargie, kterou ukončí pouze krátkodobě, znovu pro příjem potravy a znovu přecházejí do JLS. Tím letargický stav cíleně prodlužují a i jejich teplota klesá níže, než-li v období dostatku potravních zdrojů.
U rorýsů (Apus apus) je známa NSL, kdy teplota jejich těla poklesne až k 20 °C. U mladých ptáků je pokles teploty vždy výraznější. Ale i při nedostatku potravy (v chladnější letní periodě) se tento letargický stav může prodloužit, eventuelně se i opakovat několikrát během jednoho circadiálního cyklu.

Paul Raths: Zimní spánek zvířat – tabulky a grafy

Srdeční frekvence – počet tepů za minutu u kolibříků (při tělesné teplotě)


Frekvence dýchání - počet dechů za minutu (při tělesné teplotě)


• Pro názornost jsem v obou tabulkách uvedl hodnoty ukazatelů i pro různě velké druhy savců.

Také u vousáků (Capitonodae) dochází k JLS, který je spouštěn poklesem teploty prostředí. Ptáci upadají do letargického stavu při teplotě okolo 12 °C, ale některé druhy i při 15 °C. Tento stav lze pozorovat např. u druhu Lybius dubius.
Výzkum letargických stavů u ptáků nepokročil tak daleko jako u savců. Je to způsobeno řadou faktorů. Jedním z nich je nižší počet druhů, které jsou „podezřelé“ ze zvládnutí letargie. Také je u ptáků těžší rozlišit, zda se jedná o fyziologický (přirozený) torpor nebo o násilné podchlazení. Rozdíl spočívá v možnosti probuzení. Násilně podchlazeného ptáka nelze probudit smyslovým podrážděním a delší trvání tohoto stavu vede k jakési „narkóze chladem“ a v konečné fázi k smrti podchlazením. Délka této „narkózy“ závisí na množství energetických zásob v organismu daného jedince. Neexistuje zde pojistka, která by při jejich poklesu těsně nad prahovou hodnotu „nahodila biomotor“ a organismus plynule přešel do alfa-fáze, kdy je již schopen doplňovat energetické rezervy.
Jinak je tomu u pravého torporu, kde v reakci i na malý podnět z vnějšího prostředí (světelný vzruch, zvýšení teploty apod.) dojde ke spontánnímu vzestupu tělesné teploty na provozní hodnotu, bez ohledu na teplotu vnějšího prostředí. U torporu rorýsů nebo vousáků stačí, aby teplota vnějšího prostředí stoupla o 3–5 °C a tělesná teplota letargických ptáků stoupne v reakci na tento podnět o 15–20 °C. Venkovní teplota tedy byla pouze podnětem (spouštěčem), který ukončil letargický stav, ale vzestup tělesné teploty byl již v režii vlastního látkového metabolismu.
Jak jsem již napsal, kromě kolibříků, kde je jejich přechod do letargického stavu a zpět popsán celkem dobře, je výzkum torporu u ptáků stále trochu v pozadí za savci. Seznámili jsme se tedy alespoň s některými skupinami a druhy ptáků, které „zvládly“ používání letargických stavů (ZS, DSL, NSL, JLS).
Známe kdo a proč využívá letargické stavy. Nyní vyvstává otázka jak? Jakým způsobem je letargický stav započat, k jakým vnitřním změnám v organismu dochází v průběhu torporu a jakým způsobem je letargický stav ukončen.
Tyto anomální stavy u homoiotermních živočichů má „na svědomí“ tělesná teplota a tzv. vnitřní hodiny.

Spotřeba kyslíku během circadiálního cyklu kolibříka Calypte anna (teplota prostředí 24 °C)

Organismu teplokrevných živočichů pracuje z technického hlediska jako termostat. Jeho regulátorem jsou nervové buňky a jejich výběžky ve spodní části hypotalamu (mezimozku). Každý druh teplokrevných zvířat má nastavenou svoji teplotu (set – point), která se u ptáků pohybuje v rozmezí 38–44 °C. U všech druhů (těch s letargií, i těch bez ní) dochází ke změnám této teploty. Směrem nahoru při stresu, námaze, onemocnění. Směrem dolů ve rhó – fázi (stadium pasivity – spánek), při únavě. V obou těchto případech se jedná pouze o malé změny, které mají obranný charakter proti momentálnímu nebezpečí. Název letargie používáme pouze pro změny směrem dolů, které jsou výrazné a mají charakter periodicity v ročním nebo circadiálním rytmu.
Prvním řídicím centrem pro udržování biologických rytmů (ročního, denního) a tím i regulaci letargických stavů jsou vnitřní (fyziologické) hodiny. Jejich přesné umístění není zatím známé.
Existují domněnky, že fyziologické hodiny jsou umístěny v genetickém materiálu (pravděpodobně v chromozomech), protože například i oddělené a izolované orgány (in vitro) vykazují rytmické pohyby. Například vypreparovaná střevní klička křečka si ve fyziologickém roztoku zachovala motorické pohyby určované denním rytmem. Zde by tedy mohlo být centrem řídicí základní biorytmy.
Programem tohoto centra (i když pouze rámcovým) je řízen tělesný termostat. Ten reaguje v určitém rozsahu na vnější podněty (viz obrázek).

Schéma regulace teploty

Pokud není dosaženo set-pointu, je drážděno termorecepční centrum v hypotalamu. To předává údaje do výkonného centra hypotalamu, které zapojuje jednotlivé výkonné jednotky (svaly, tukovou tkáň, cévy či dřeň nadledvin, která uvolní noradrenalin-hormon zvyšující výkon „metabolického motoru“). Svaly začnou vykonávat práci, cévy zvýší průchodnost, započne štěpení lipidů (tuků), důsledkem přítomnosti noradrenalinu v krvi se zrychlí práce srdce – celý systém topení je zapnut a hřeje. Po dosažení set-pointu regulátor vypíná jednotlivé výkonné jednotky. Tímto způsobem dochází k regulaci tělesné teploty (teplokrevnost).

Samozřejmě tento, poměrně lehce popsaný, děj udržení stabilní tělesné teploty spotřebuje velké množství energie. Úsporou teploty při jejím snížení např. na teplotu okolního prostředí, dojde k úspoře velkého množství energie a tím i zásob v organismu. Pro tyto procesy látkové přeměny platí tzv. teplotní pravidla Q10 (berlínského fyziologa van't Hoffa). Toto pravidlo vyjadřuje vztah mezi rychlostí reakce chemických procesů a tělesnou teplotou. Jestliže tělesná teplota klesne o 10 °C, probíhající chemické reakce asi 3× pomaleji. Lze si představit, že tato úspora je velmi významná. Je nutno podotknout, že například u kolibříků, kde je letargie součástí jejich běžného života, existují periody, kdy je přechod na letargický stav (NSL) „vypnut“. Samičky sedící na snůšce se „dobrovolně vzdávají“ NSL. Velké výkyvy v jejich tělesné teplotě by přivodily zastuzení snůšky. I zde je patrné, že letargický stav nevzniká nuceně, ale na základě vrozeného instinktu (díky dědičnému materiálu).
U většiny druhů ptáků spouštějí mechanismus letargie signály z vnějšího prostředí – podněty. Jedním z hlavních je světlo, které spouští DSL a NSL nebo délka světelného dne. Dalšími podněty může být teplota nebo nedostatek potravy. Víme tedy, jaké podněty z vnějšího prostředí nastartují přechod do letargických stavů. Bohužel zatím neznáme spouštěč, který na základě uvedených podnětů tento přechod provede, alespoň jej neznáme přesně. Může se jednat o nějaký doposud neidentifikovaný hormon, který vydá „příkaz“ k přechodu do letargického stavu chemickou cestou. Pro to svědčí fakt, že například někteří drobní hlodavci upadli do letargického stavu po transfuzi krve svých příbuzných v zimním spánku.
Tento spouštěč tedy není stoprocentně znám, ale jsou známy změny, které v organismu při letargii probíhají.
Nejpatrnější změnou je snížení tělesné teploty. Zde musíme vědět, jakým způsobem teplo v organismu vzniká. Jsou dvě možnosti:
a) svalovým třesem – při tomto způsobu „výroby“ tepla výrazně stoupá látková přeměna a tím i spotřeba energie
b) netřesovou produkcí tepla – uvolňuje se teplo především ze svalstva a srdce, ale u většiny savců i z hnědé tukové tkáně
Těmito způsoby dochází k regulaci tělesné teploty na set-point. Při přechodu do letargického stavu se set – point snižuje na teplotu letargickou. Pro ztlumení termoregulačních mechanismů jsou důležité dva hormony – noradrenalin (produkovaný kůrou nadledvin) a tyroxin (produkovaný štítnou žlázou). Dalším důležitým činitelem je bloudivý nerv. Velmi důležitá je, především pro ptáky, rychlost ochlazení na letargickou teplotu. Protože většinou upadají pouze do krátkodobých letargických stavů, je nutné, aby na tuto teplotu přešli rychle. Při pomalém přechodu (jak jej můžeme sledovat u některých klasických zimních spáčů) by ptáci téměř nic nezískali, protože krátce po cíleném ochlazení by muselo dojít znovu k zahřátí na provozní teplotu. Tím by došlo pouze k velmi malé úspoře energie. Rychlost ochlazení je ovlivňována teplotou vnějšího prostředí, izolační vrstvou povrchu těla, ale rozhodující měrou poměrem dvou veličin – hmotnosti a povrchu těla (jeho velikostí). Obecně lze říci, že zvířata s malou hmotností se ochlazují rychleji. To je způsobeno tím, že poměr plochy těla a jeho objemu (tedy hmotnosti) je velký. Lze to přirovnat k dvěma hrncům, malému a velkému, s polévkou. Velký hrnec se zahřívá déle, ale také déle udržuje teplotu (má tedy nižší stupeň tepelné ztráty), zatímco u malého hrnce dojde k zahřátí rychle, ale stejně rychle dojde i k ochlazení.

Nectarinia shelleyi

Na tento princip poukazuje v zoologii tzv. Bergmanovo pravidlo, které říká, že u jednotlivých druhů zvířat jsou vždy větší a hmotnější ty subspecie (poddruhy), které žijí dále od rovníku. Platí to především pro severní polokouli, ale i na jižní je toto patrné. Tak například náš sokol je menší než-li jeho příbuzný žijící na Sibiři. Nebo ussurijský tygr je mnohem větší, než-li jeho indický bratranec.
Dále probíhají změny chemické, především ve spotřebě kyslíku a produkci živočišného paliva – kyseliny adenozintrifosforečné (ATP). Protože se výrazně snižuje přísun kyslíku, nemůže ATP vznikat buněčnou oxidací, jak je tomu nejčastěji ve stádiu aktivity, ale glykolýzou (rozpadem glykogenu) bez přítomnosti kyslíku (anaerobně). Tento způsob není příliš efektivní, protože glykolýzou vzniknou z jedné molekuly glukózy pouze dvě molekuly ATP a řada odpadních sloučenin, především kyselina mléčná. Nicméně pro tak nízkou spotřebu ATP, jaká je v letargickém stavu tento způsob plně postačuje. Navíc při procitnutí, kdy stoupne přísun kyslíku, kyselina mléčná znovu oxiduje na glukózu. V letargickém stavu je utlumena i hormonální činnost. Jde o poměrně složitý mechanismu, který nás – laiky nemusí až tak dalece zajímat a zabral by v tomto článku mnoho místa.
Při probouzení z letargie dochází k postupnému zahřátí tak, jak jsme si již popsali – buněčnou oxidací. Tomu napomáhá především zvýšený příjem kyslíku při procitnutí (viz tabulka).
Zbývá poslední otázka. Jaký má tento článek význam pro praktický chov ptáků? Odpověď není příliš složitá.
Za prvé upadá stále více druhů ptáků do „podezření“, že mohou zvládat různé stavy torporu. Od dříve známých kolibříků a lelků, se dnes tento „stav“ potvrdil u myšáků, kystráčků, vousáků apod.).
A za druhé, se k našim chovatelům dostávají nové, méně známé skupiny ptáků. Setkal jsem se s překvapenou reakcí, kdy se chovatel podivoval, že jeho vousáci „ztuhnou“ při nižší teplotě. Naštěstí se jednalo o chovatele zvídavého a tak si dovolil, že se zřejmě jedná o fyziologický stav. Navíc z vlastní (i když poměrně krátkodobé) zkušenosti bych si dovolil podezření ze zvládnutí letargických stavů (konkrétně NSL) rozšířit i na strdimily (Nectarinidae).

Snad tedy tento článek upozorní chovatelskou veřejnost na možné zvláštnosti v chovu některých skupin ptáků, a to je také jeho záměrem.

Použitá literatura:
John-Cloudley-Thompson: Migrace zvířat