Úvod Často otevřu dotazy na fórech ifauny a setkávám se s otázkami, týkající se těch nejjednodušších principů dědičnosti vloh barevných mutací, pře...
Úvod
Často otevřu dotazy na fórech ifauny a setkávám se s otázkami, týkající se těch nejjednodušších principů dědičnosti vloh barevných mutací, především papoušků. Vlohy svými zákonitostmi platí samozřejmě nejenom pro papoušky, ale dalo by se bez nadsázky říct, že principy dědičnosti platí shodně pro všechny živé organismy. Maně si vzpomínám na své chovatelské začátky, když jsem si koupil první knížku, kde byly tyto principy popsány. Jednalo se o brožované vydání ABC o andulkách. Autorem byl MVDr. Miloš Cupák a vyšla v roce 1970. Při prvním pohledu se mi to zdálo velmi složité, hra písmen, různé kombinace, patrně velmi složitá věda. Nepopírám její složitost, ale ty nejjednodušší základy jsem si tenkrát umínil pochopit, chtěl jsem v tom mít jasno. Chtěl jsem pochopit, proč mám od dvou zelených andulek odchov všech barev, jen ne zelené a naopak od modré a lutino zase zelené. Proto jsem byl tenkrát velmi pozorným čtenářem, ochotný přemýšlet nad nákresy, tabulkami a vzorci. A najednou jsem zjistil, že je to velmi jednoduché, jen na to přijít, jen to dostat do hlavy. Složitost je podle mého názoru srovnatelná se složitostí malé násobilky, a protože malou násobilku většina absolventů základní školy zvládne, domnívám se, že překážkou je jen nedostatek snahy a na první pohled zdánlivá vědeckost problému.
Johan Gregor Mendel (1822 - 1884) formuloval tato pravidla ve svých třech zákonech již v roce 1865. Teprve v roce 1900 byly nezávisle potvrzeny dalšími vědci (Tshermak, Correns, Vries), Mendelovi bylo přiznáno prvenství a od té doby se mluví o Mendelových zákonech dědičnosti. O co se jedná? Jen stručně: první je o stejnorodosti, uniformitě potomstva, druhý o čistotě vloh a jejich štěpení a třetí o volné kombinovatelnosti vloh.
Existují samozřejmě vyjímky, které ale jen potvrzují pravidlo. Viz crossing over.
Nejdůležitější faktem tohoto systému je pár. Na principu páru je genetika postavena a od něj se vše odvíjí.
Základní pojmy
Nositelem dědičných vloh jsou
chromozómy. Pro každý živočišný druh je charakteristický počet chromozómů v tělní buňce, který není stejný.
Při procesu oplození dochází ke spojení spermie s vajíčkem. Počet chromozómů se zdvojnásobí a vzniká nová buňka jako základ nového jedince. Při tom dojde k setkání chromozomů obou rodičů, vzájemné výměně informací, vzájemné výměně genů, složitým procesem dojde k jejich vzájemné výměně a následnému rozdělení na poloviční počet. Dochází k dělení buňky tak, že nově vzniklá buňka obsahuje vždy poloviční počet genů z otcovy strany a poloviční ze strany matčiny.
Vedle tělních chromozómů (autozómů) se v každé buňce nachází i páry pohlavních chromozómů (heterozómů). Ty první jsou u obou pohlaví shodné, druhé naopak podle pohlaví odlišné. U savců má samec pohlavní chromozómy xy, samice xx. U ptáků je to naopak, samec má oba stejné xx a samice xy. Pohlavní chromozómy mají jednak vliv na vznik nového pohlaví a navíc mohou být i nositeli některých vloh právě vázaných na pohlaví.
Každá buňka otcova i matčina obsahuje proti sobě uložené
geny, které jsou nositeli určitých vlastností (vloh). Mohou to být geny recesivní (potlačované, ustupující), nebo dominantní, které se prosazují na úkor recesivních.
Jsou-li v páru chromozómů geny rovnocenné, nazýváme jedince
homozygotním, se shodným
fenotypem i
genotypem. Jednoduše řečeno, navenek je shodný se svou genovou výbavou. Naopak, jestliže jsou geny v chromozómu rozdílné, hovoříme o
heterozygotním jedinci, s rozdílným fenotypem a genotypem. Zvenčí nejsou vlohy patrné. Pro homozygotního jedince by se dal použít název čistokrevný, pro heterozygotního potom štěpitelný.
Pro navenek patrnou barvu peří jsou důležité vrstvy v průřezu ptačího pera. U nejčastější zelené barvy obsahuje vrchní korová vrstva žluté barvivo lipochrom a vnitřní dřeňová vrstva tmavý melanin. Světelný paprsek, procházející perovými kanálky, se vlní a navenek vytváří dojem zeleného zbarvení. Chybí-li lipochrom, navenek se projevuje zbarvení pera jako modré, chybí-li melanin, navenek pero působí jako žluté. Pokud absentuje jak melanin, tak lipochrom, vnější zbarvení je bílé. Na množství melaninu v dřeňové vrstvě závisí také intenzita barvy.
Základní typy dědičnosti
Recesivní dědičnost
1,0 / 0,1 |
A |
a |
A |
AA |
Aa |
a |
Aa |
aa |
Jedná se o dědičnost vloh, které jsou umístěny především v autosomalních chromozómech. Podmínkou přenosu vlohy v homozygotním stavu je přítomnost vlohy u obou partnerů. Jinak řečeno, abychom odchovali mutačního jedince, musíme mít v páru oba rodiče alespoň štěpitelné na tuto vlohu. Mezi vlohy s touto dědičností patří například vloha pro modrou barvu, dále pro žlutou, recesivní straku, zesvětlující vlohy (pastelové mutace), plavou a recesivní lutino.
1. Znázornění páření dvou stěpitelných ptáků Aa×Aa
1,0 / 0,1 |
a |
a |
A |
Aa |
Aa |
A |
Aa |
Aa |
Ve znázorněné tabulce vidíme možnosti, které vznikají při páření. Vodorovně jsou znázorněny vlohy samice, svisle samce. Velkým písmenem je označen chromozóm s barevnou vlohou, malým potom chromozóm bez vlohy. Vidíme, že výsledný poměr je 1:2:1. AA je homozygotní mutační jedinec, Aa je heterozygotní, štěpitelný, aa je homozygotní normálně zbarvený pták.
1,0 / 0,1 |
A |
a |
A |
AA |
Aa |
A |
AA |
Aa |
2. Znázornění páření mutačního a normálně zbarvenéholine jedince AA×aa
Vidíme, že výsledné potomstvo je všechno štěpitelné na mutační vlohu.
3. Páření 1,0 mutační×0,1 štěpitelná
Stejný výsledek by byl samozřejmě při obrácení barev samce a samice. Výsledkem je 50% mutačních a 50% štěpitelných potomků.
1,0 / 0,1 |
a |
a |
A |
AA |
Aa |
a |
Aa |
aa |
Dominantní dědičnost
1,0 / 0,1 |
a |
a |
A |
Aa |
Aa |
A |
Aa |
Aa |
U této dědičnosti jsou vlohy nadřazeny vlohám recesivním. V praxi to znamená, že už jeden pták je schopen přenášet tuto vlohu dále na potomstvo. Je důležité si uvědomit, že už heterozygotní jedinec vykazuje navenek rysy homozygota v barvě. Často mluvíme o faktorech, jednofaktorových a dvoufaktorových ptácích. U některých vloh se dají faktory celkem bezpečně rozlišit, například u dominantních strak bývají dvoufaktoroví ptáci s menším podílem základního zbarvení, u violet je rozdílná intenzita fialového zbarvení, dvoufaktoroví jsou sytěji zbarvení, u šedozelené je rozlišení problematické. Mezi dominantní vlohy patří ještě třeba chocholatost (u andulek).
1,0 / 0,1 |
A |
a |
A |
AA |
Aa |
A |
AA |
Aa |
1. Páření mutační 1f ( jednofaktorový)×normální Aa×aa.
Výsledkem je 50% 1f a 50% normálních
2. Páření 2f (dvoufaktorový )×normální AA×aa
1,0 / 0,1 |
X |
y |
X |
Xx |
Xy |
X |
Xx |
Xy |
Výsledkem je 100% 1f.
3. Páření 2F×1f
1,0 / 0,1 |
X |
y |
X |
XX |
Xy |
x |
Xx |
xy |
Výsledkem je 50% 2F a 50% 1f.
Dědičnost vázaná na pohlaví
Tyto vlohy bývají umístěny v pohlavních chromozómech X. Chromozóm Y u samic není nositelem barevných vloh. V praxi to znamená, že samice s vlohou na chromozómu x je již barevná, samec potřebuje mít vlohu na obou chromozómech, s jedním je štěpitelný. Jako příklady můžeme uvézt skořicovou mutaci, lutino, opalinovou a izabelovou.
1. Páření mutačního samce s normální samicí XX×xy
Výsledkem je 50% štěpitelných samců a 50% mutačních samic.
2. Páření štěpitelného samce s mutační samicí Xx×Xy
1,0 / 0,1 |
a |
a |
A |
Aa |
Aa |
A |
Aa |
Aa |
Výsledkem je 25% mutačních, 25% štěpitelných samců, 25% mutačních a 25% normálních samic.
Dědičnost neúplně dominantní
Je také nazývána intermediární. Obě párové vlohy se prosazují stejně silně a nejsou ve vzájemném vztahu ani recesivní ani dominantní. Potomek potom v první generaci vykazuje vlastnosti obou rodičů a navenek má vlastnosti přechodné mezi oběma rodiči, například vztah červená×bílá=růžová, zelená×olivová=tmavozelená. Olivová je nejběžnějším příkladem této dědičnosti.
1,0 / 0,1 |
Ž |
Ž |
M |
MŽ |
MŽ |
M |
MŽ |
MŽ |
Příklad páření olivová×normální AA×aa
1,0 / 0,1 |
MŽ |
Mž |
mŽ |
mž |
MŽ |
MMŽŽ |
MMŽž |
MmŽŽ |
MmŽž |
Mž |
MMŽž |
MMŽž |
MmŽž |
Mmžž |
mŽ |
MmŽŽ |
MMŽž |
MmŽŽ |
MmŽž |
mž |
MmŽž |
Mmžž |
mMžž |
mmž |
Je zřejmé, že všichni potomci jsou heterozygoti, tedy tmavozelení.
Pro použití barev ve vzorcích a tabulkách si zvolím záměrně písmena, odpovídající písmenům českých názvů barev.
M - modrá L - lutino
Ž - žlutá Š - šedozelená
S - skořicová H - olivová
O - opalinová D - dominantní straka
R - recesivní straka P - pastelová
Příklady páření mutací navzájem - kombinace
1. Modráמlutá MM׎Ž
1,0 / 0,1 |
MŽ |
Mž |
mž |
mŽ |
MŽ |
MMŽŽ |
MMŽž |
MmŽž |
MmŽž |
MŽ |
MMŽŽ |
MMŽž |
MmŽž |
Mmžž |
Ž |
MMŽž |
MMŽž |
MmŽž |
MmŽž |
MŽ |
MMŽž |
MMŽž |
MmŽž |
TMmŽŽ |
Výsledkem je v první generaci odchov normálně zbarvených ptáků, štěpitelný na modrou a žlutou. Pokud provedeme zápis s párovými chromozómy, bude vzorec takového jedince například MmŽž. Zpětným pářením jsme schopni získat potomky nejen původních barev, ale i částečně kombinační barvy, v tomto případě bílé.
MmŽž×MmŽž
Vidíme, že vzájemným křížením dvou párových dvojic chromozómů už vzniká šestnáct možných kombinací, ale jen jedna šestnáctina, což je 6,25% ptáků, může byt teoreticky bílých a stejně tak 6,25% ptáků bude homozygotně zelených nebo normálně zbarvených.
Pro ilustraci zvolíme jinou kombinaci, například bílýךtěpitelný na modrou a žlutou MMŽŽ×MmŽž.
Výsledkem je 25% bílých, 25% žlutých na modrou, 25% modrých na žlutou a 25% normálně zbarvených, štěpitelných na obě barvy.
U mnoha druhů můžeme kombinovat několik barev navzájem, přičemž to mohou být vlohy jak recesivní, dominantní i vázané na pohlaví. Je třeba si uvědomit, že každá vloha se projevuje nezávisle na ostatních, jen znázornění v Punnetově čtverci je trochu složitější. Pro ilustraci můžeme zvolit kombinaci čtyř mutací tak, aby byly zastoupeny alespoň tři druhy dědičnosti. Poslouží nám k tomu třeba u rozel známá kombinace recesivní pastelové, skořicové a opalinové, které jsou vázané na pohlaví a dominantní straka. U samce zvolíme barevnou čtyřkombinaci, s dvojitým strakatým faktorem a u samice skořicovou opalinu, štěpitelnou na pastel. Genetický zápis takto složeného páru bude vypadat asi takto:
PP(SSOO) DD×Pp (SyOy)
1,0 / 0,1 |
PSOd |
pSOd |
Pyd |
pyd |
PSOD |
PPSSOO |
PpSSOO |
PPSyOyDd |
PpSyOyDd |
PSOD |
PPSSOO |
PpSSOODd |
PPSyOyDd |
PpSyOyD |
Pro názornost jsou recesivní vlohy umístěné před závorkou, v závorce jsou vlohy vázané na pohlaví a za závorkou vlohy dominantní.
Tabulka Punnetova čtverce
Vidíme, že ačkoliv se jedná o čtyřkombinaci a počet možných kombinací párových vloh by byl vyšší, budou u samce identické a u samice jsou varianty jen čtyři.