Reprodukce astrildovitých

2. Řízení reprodukce

Reprodukční procesy jsou řízeny neurohumorálním (neurohormonálním) systémem, na základě především podnětů (stimulů) z vnějšího prostředí, na které tento systém reaguje. Jednotlivé spouštěcí impulsy mohou být různé. U našich volně žijících ptáků (mírné pásmo), je takovým spouštěčem (podnětem) narůstající délka světelného dne. Astrildovití jsou ale ptáci tropického a nízkého subtropického pásma, kde jsou rozdíly v délce světelného dne zanedbatelné. Spouštěcím podnětem reprodukčního procesu je u nich (nebo alespoň u většiny druhů) příchod období dešťů. Deště signalizují, že zanedlouho bude dostatečně široká nabídka potravy a lze tedy přistoupit k hnízdnímu cyklu. Začínají se rozpadat hejna nebo skupiny, ve kterých ptáci tráví biologicky nepříznivé období sucha, vytvářejí nebo se oddělují páry, dochází k rozdělení teritorií, toku, stavbě hnízda a vlastnímu vyhnízdění, které se může i vícekrát opakovat (podle délky a intenzity srážek, potažmo dle potravní nabídky). V místech, kde nepřicházejí deště pravidelně (centrální Austrálie apod.) vyhnízdí ptáci (zebřičky, pásovníci apod.) při jejich příchodu i vícekrát za sebou s tím, že v následujícím období nebudou moci hnízdit i po dlouhou dobu nebo budou muset migrovat za lepšími podmínkami, a to i na poměrně velké vzdálenosti.
Jiné druhy hnízdí tehdy, pokud dozrává základní (nosná) složka jejich potravy potřebná pro odchov. Například Amady modrolící na řadě lokalit vyhnízdí v období dozrávání rýže (plané i kulturní), která tvoří základ jejich krmné dávky v době hnízdění. Na základě těchto podnětů dochází k aktivaci neurohumorální soustavy. Obě části tohoto regulačního systému - nervová i hormonální - na sebe bezprostředně navazují, spolupracují tak úzce, že se mnohdy vzájemně prolínají a prakticky tak tvoří jeden funkční systém. Rozdíl částí regulačního systému je ve způsobu předávání informací. Nervové podráždění (informace) běží přímo k cíli, hormony jsou ve formě molekul vypouštěny jako „chemická pošta“ pomocí krevního řečiště. Cílové orgány jsou vybaveny specifickými receptory pro příjem těchto chemických dopisů.

Základní osu neurohumorálního řízení reprodukce tvoří schéma:

Podněty (stimuly)
Jak fungují podněty ve volné přírodě, jsme si uvedli výše. Ale jak zajistit jejich fungování i při chovu v klecích a voliérách chovatelů? Z tohoto pohledu lze astrildy rozdělit na dvě základní skupiny:
1) druhy ze suchých biotopů,
2) druhy z vlhčích biotopů.
U první skupiny je stimulace ke zvýšení činnosti neurohumorálního systému, ve vztahu k reprodukci, jednodušší. Patří sem především ptáci žijící ve stepních oblastech - subsaharský pás Sahelu, východoafrické savany, stepi v centrální Austrálii. Lze tedy říci, že většina afrických a téměř všechny australské druhy patří do této skupiny. Patří sem i řada druhů panenek (Lonchura), hlavně z indomalajské oblasti, které se vyskytují v otevřenějším typu krajiny a to jak primárně, tak i sekundárně, v důsledku zemědělské činnosti člověka. Ale do této skupiny lze zařadit i tygříčka olivového (Amandava formosa), který je obyvatelem stepních oblastí indického subkontinentu. Dále Amada červenohlavá (Erythrura psittacea), která sice není typickým příkladem, ale na Nové Kaledonii obývá především otevřené, travnaté biotopy. Zatímco australské druhy jsou především semenožraví ptáci, čemuž odpovídá i jejich kuželovitá konstrukce zobáku, u afrických druhů lze na morfologii zobáku pozorovat znaky typické pro druhy přijímající smíšenou rostlinnou (semena) i živočišnou (hmyz) složku potravy. Nicméně rostlinná složka tvoří základ a to i v době odchovu, s vyjímkou první fáze ontogeneze. To je dáno řadou faktorů, z nichž ne nevýznamným je délka ontogeneze (doby vzletnosti). Ta je v průměru o dva až tři dny (u amarantů (Lagonosticta) i o týden) kratší, než u australských astrildů. Příjem vyšších dávek živočišné bílkoviny v prvních dnech ontogeneze je tedy nutný, aby bylo pro mláďata vůbec možné v tak krátkém časovém úseku „vybudovat vlastní tělo“. To je ale již otázka výživy, nicméně chovatel musí počítat s tím, že při stimulaci k hnízdění má nasazení živé potravy u těchto druhů velmi příznivý účinek pro nastartování reprodukce. Zpět k podnětům. Z výše uvedeného je jasné, že pro tuto skupinu ptáků (ze suchých biotopů) je pro zahájení pochodů, na jejichž konci je počátek reprodukce, nutné rozšířit nabídku krmiv, jejich sortimentu a především kvality z pohledu optimálního složení potřebných živin. To je podnět primární - tedy v klecích chovatelů. U položky mikroklima sehrává hlavní úlohu vlhkost prostředí. Ta je u volně žijících druhů tím hlavním stimulem - spouštěčem. Neurohumorální systém těchto druhů ve volné přírodě je naprogramován na schéma:

Většina druhů ale nezahnízdí současně s příchodem období dešťů. I zde od podnětu (stimulu) ke spuštění mechanismu uplyne určitá doba. Jedná se o tzv. zpožďovací efekt. Pokud chovatel vytvoří dobré podmínky z hlediska sortimentu a kvality krmné dávky, ztrácí podnět zvýšené vlhkosti na svém významu, ale musíme počítat s určitým zpožďovacím efektem i při tomto modelu.
Na základě těchto primárních podnětů se nastartuje celá řada etologických změn. Začnou se rozpadat hejna nebo skupiny, tvoří se nebo oddělují jednotlivé páry, následuje tok, rituál stavby hnízda a vrcholem je vlastní hnízdění. I tyto etologické změny lze u této skupiny astrildovitých celkem úspěšně simulovat. Po ukončení předchozího reprodukčního cyklu rozdělíme chovné ptáky podle pohlaví do větších skupin. V klecích a voliérách chovatelů nelze dost dobře realizovat stav „přiměřeného nedostatku“ potravních zdrojů, který vede v přírodě k ukončení reprodukce (s postupujícím vysycháním biotopu). I když stáhneme krmnou dávku na základ (směs vyzrálých semen), stále je často nadbytečná z pohledu kvantity (bereme-li do úvahy omezené pohybové možnosti v klecích a voliérách a tím i nízké energetické nároky), ale může být nedostatečná z pohledu kvality (obsah jednotlivých živin). Je proto vhodnější ptáky rozdělit podle pohlaví a násilně tak navodit onen stav přiměřeného nedostatku, tentokrát ale hlavně sexuálního partnera. Na druhou stranu je ale dobré ptáky zařadit do větších skupin (podle možností, velikosti klecí apod.). U ptáků to budí pocit bezpečí (hejnová obranná strategie) a nejsou tak vystaveni dlouhodobějšímu působení stresových faktorů. Navíc samičky potřebují hlubší, kvalitnější přípravu, protože reprodukční proces je zatěžuje výrazně více nežli samce. Po přípravě na hnízdní období, která trvá prakticky celé období biologického klidu a nejintenzivnější je šest až osm týdnů před zahájením chovné sezóny, ptáky párujeme. Už tím vzniká dostatečný podpůrný podnět pro spuštění připravených a nastartovaných mechanismů řídících reprodukci (neurohumorální systém). V klecích je schéma následující.

Tak lze, v podstatě pomocnými podněty (potravní zdroje, etologie) nahradit primární spouštěcí mechanismus v přírodě - změnu prostředí (zvýšenou vlhkost). Velmi podceňovaným ukazatelem (a to i ve vztahu k reprodukci) je délka světelného dne. Ta by měla být vyrovnaná, stabilní 12 až 14 hodin a to jak v době biologického klidu, tak i v době reprodukčního cyklu. Tento faktor ovlivňuje reprodukci v chovech astrildovitých v mnohem větší míře, než-li by se mohlo zdát. Tolik k podnětům u první skupiny (druhů ze suchých biotopů).
Druhou skupinu tvoří především amady, ale i rudoušci, louskáčci a některé (novoguinejské) druhy panenek rodu Lonchura. Jde o druhy ptáků žijících ve stabilnějších podmínkách, pokud jde o potravní zdroje. Je zde stále určitá nabídka potravních zdrojů, která je vždy v průměru vyšší, než-li u stepních biotopů (s vyjímkou období dešťů). Stimulem pro hnízdění těchto druhů bývá zpravidla dozrávání semen některých plodin, nosných pro jejich krmnou dávku v době odchovů. Ne jejich zralost, ale dozrávání, tedy stav, kdy bude nadbytek semen uvedených nosných plodin v mléčné nebo mléčně voskové zralosti. U některých druhů amad se jedná o semena bambusů, která ale nedozrávají pravidelně každoročně, dále o rýži (primárně planou, sekundárně pak i kulturně pěstovanou). U druhů této skupiny by s tím měl chovatel počítat a zahájit chovnou sezónu tehdy, pokud bude mít dostatek zdrojů takovéto (pro krmnou dávku nosné) plodiny nebo si vytvoří její zásobu (v mrazáku). Pozdějším nasazením tohoto krmiva může stimulovat začátek reprodukce na dobu, která mu vyhovuje z jiných důvodů. U amad může být touto nosnou plodinou např. pšenice v mléčné zralosti a to hlavně díky její dostupnosti na širých lánech našich zemědělců. Alespoň pro stimul k zahájení reprodukce je velmi důležité nasazení nosné plodiny, kterou tyto druhy přijmou. I když se bude chovatel snažit sebevíc, ani kvalitním předkličováním nedokáže zcela kopírovat složení semen v mléčné zralosti. Navíc na předklíčená semena se v řadě případů musí ptáci dlouhodoběji učit. Stimulace k reprodukci u této skupiny probíhá podle následujícího schématu:

Vyvolání mechanismů, na jejichž konci stojí vlastní reprodukce, je u této skupiny složitější. O tom svědčí i fakt, že i v době maximálních dovozů např. amad modrolících či zelenoocasých, byl počet odchovaných mláďat zanedbatelný. Podobně je tomu u rudoušků, trochu lepší situace je u louskáčků, kteří ale stojí na okraji této skupiny, podobně jako astrildi rodu Cryptospiza ze skupiny první. Chovem druhů astrildovitých druhé skupiny by se měl zabývat již zkušený chovatel, nejlépe specialista. Už proto, že většina druhů vyžaduje speciálnější přístup ve vztahu ke krmné dávce. Pomocným stimulem může být i zde párování, ale nemívá tak velký efekt, jako u druhů skupiny první. U některých druhů (ale i párů) může být efekt tohoto stimulu dokonce kontraproduktivní. U řady druhů může přítomnost dalšího páru (nebo párů) stimulovat ptáky k zahájení hnízdění. Není to pravidlem, ale stává se to.

U obou skupin astrildovitých působí jako další, pomocné nebo rozvíjející podněty (stimuly) reprodukce:
- hnízdní možnosti (budky, košíčky, konifery) - tyto vlastnosti mají vysoký koeficient dědičnosti, hlavně u samců.
- stavební materiál - např. u amadin diamantových bílé peří.
- harmonizace (sladěnost) toku obou partnerů - problémem bývá hlavně u mladých, poprvé hnízdících párů.
Tyto pomocné (sekundární - rozvíjející) podněty mají velký význam především pro úspěch odchovu.
Podněty, jako základ pro spouštění různých mechanismů (včetně reprodukčních) tvoří rozsáhlé téma, kterému věnujeme v budoucnu samostatný příspěvek.
 

Hypotalamus

Je jedním oddílem mezimozku (diencefalon). Uložena jsou zde důležitá centra řídící činnost srdce, krevního oběhu, látkového metabolismu, centrum pro pocit hladu i nasycení, termoregulační a spánkové centrum a v neposlední řadě i centrum sexuálního chování a rozmnožování. V hypotalamu se tak vytvářejí složité integrované řídící systémy. Tvoří se zde i regulační látky pro adenohypofýzu - RH (releasing hormon), tedy uvolňovače, které přicházejí kapilárním krevním systémem do adenohypofýzy a stimulují zde tvorbu adenohypofyzárních hormonů.
Hypofýza (podvěsek mozkový)
Leží na spodině mezimozku, jeho části - hypotalamu, se kterým je spojená stonkem. Je složena ze dvou základních částí - žlaznaté (adenohypofýzy), která bývá označovaná i jako přední lalok a nervové (neurohypofýzy), též označované jako zadní lalok.
Adenohypofýza uvolňuje sedm důležitých hormonů. Pro reprodukci mají zásadnější význam čtyři:
FSH - (folikulizační hormon), který podporuje u samců tvorbu pohlavních buněk (spermií) a u samic růst folikulů s oocyty ve vaječníku.
LH - (luteizační hormon) stimuluje u samců tvorbu pohlavního hormonu testosteronu a u samic společně s FSH přeměňuje ve stěně vaječníku samčí pohlavní hormon testosteron na samičí - estrogen. Navíc u samic dává podnět k tvorbě dalšího hormonu - progesteronu.
LTH - (prolaktin) tlumí činnost pohlavních žláz a naopak stimuluje rodičovské chování. Má ale i jiné funkce - trávení glycidů, osmoregulace apod.
ACTH - (adenokortikoidní hormon) ovlivňuje činnost nadledvinek a tím sekundárně i pohlavního ústrojí.

Neurohypofýza uvolňuje dva hormony, z nichž pro reprodukci má význam MS (mezotocin, oxytocin), který působí stahy hladké svaloviny a tím napomáhá při snášení vajíček.
Jak z výše uvedeného vyplývá, je hypofýza nadřazena dalším žlázám s vnitřní sekrecí, které ovlivňují reprodukci.

Nadledvinky (glandula suprarenales)
V nadledvinkách se tvoří dvě skupiny hormonů. V dřeňové části vznikají hormony adrenalin a noradrenalin, které se uplatňují především v jiných směrech než při reprodukci, ale protože se objevují v organismu hlavně při stresových situacích, mohou za nevhodných podmínek částečně zasáhnout i do vlastní reprodukce. Nicméně jejich vliv je pouze okrajový.
V kůře nadledvinek se tvoří tzv. korové hormony (kortikosteroidy). Ty mají již pro řízení reprodukce zásadnější význam:
- ovlivňují celkový metabolismus tak, aby byly vytvořeny předpoklady pro tvorbu pohlavních buněk, zejména oocytů.
- ovlivňují přípravu a koordinaci činnosti vejcovodu.
- podstatná část substancí tvořících žloutek je syntetizována v játrech, právě na základě působení steroidů. Odtud jsou transportovány krví do vaječníků. Ve vejcovodu vzniká bílek a skořápka také na základě synergického působení steroidů. Steroidní (kortikosteroidní) hormony nadledvinek se vzájemně podporují s pohlavními hormony a působí tak v jakési symbióze.

Pohlavní orgány (gonády)
Varlata (testes) produkují především samčí pohlavní hormon testosteron. Nicméně ve varlatech se syntetizují v malé míře i samičí pohlavní hormony - estrogeny. Jejich význam pro samce není objasněn. Testosteron řídí u samců pohlavní činnost.
Vaječník (ovarium) vytváří dvě skupiny hormonů. První jsou estrogeny, vznikající přímo ve vaječnících (jedná se o steroidy s estrogenním účinkem, vznikající z původně samčích testosteronů). Estrogeny zabezpečují zvětšení pohlavních orgánů samic v období biologické aktivity a také stimulují hnízdní aktivitu.
Druhou skupinu tvoří gestageny, z nichž nejznámější je hormon žlutého tělíska ve vaječníku - progesteron. Účinek progesteronu je v mnoha směrech protichůdný k estrogenům. Ty stimulují např. pohlavní činnost, ale progesteron ji naopak v některých fázích utlumuje. Po ukončení snůšky a zasednutí brání v dozrávání dalších folikulů. Obecně se dá říci, že obě skupiny samičích pohlavních hormonů se doplňují.
Podrobné neurohumorální řízení reprodukce je značně složité. Pokusíme se jej tedy vysvětlit pouze v základních obrysech. V první fázi přichází podnět z vnějšího prostředí - změna klima (deště), dostatek potravy, přítomnost sexuálního partnera apod. Tento podnět je zpracován hypotalamem (mezimozkem) a předán pomocí specifických RH do hypofýzy (podvěsku mozkového). Zde vyvolá zvýšenou sekreci hormonů, které ovlivňují podřízené žlázy s vnitřní sekrecí - nadledvinky a gonády (pohlavní orgány). Jedná se o ACTH (stimuluje produkci kortikosteroidních hormonů nadledvinek), FSH (folikulizační hormon) stimuluje tvorbu pohlavních buněk (spermií a oocytů) a LH (luteizační hormon), který stimuluje u samců tvorbu testosteronu, u samic společně s FSH tvorbu estrogenu a dává podnět k tvorbě dalšího hormonu - progesteronu. Naproti tomu se syntéza LTH zvyšuje pomaleji.
Schéma startu a první fáze reprodukčního cyklu - nastartování pohlavních orgánů


Schéma druhé fáze reprodukčního cyklu - odeznívají sexuální projevy, ptáci se uklidní a zasednou


Na základě podnětu, pokud působí po delší časový úsek, dojde ke stimulaci hypotalamu, dále je pomocí RH hormonů aktivována hypofýza - adenohypofýza. Ta začne vylučovat adenohypofyzární hormony. FSH aktivuje tkáň v gonádách (varlatech i vaječnících) ke zvýšené tvorbě pohlavních buněk. Jedním z důsledků této stimulace je výrazné zvětšení gonád, aby mohlo dojít ke zvýšené produkci a zrání pohlavních buněk. Zároveň působí i LH, který aktivuje tyto žlázy k produkci gonádových hormonů. Zvýšená produkce gonádových hormonů pak vede ke zvýšeným projevům sexuálního chování - probíhá tok, rituál stavby hnízda. FSH u samic také napomáhá syntetizovat hormon prostaglandin. Postupně, jak dochází k nárůstu ovaria a zrání folikulů zvyšuje se produkce prostaglandinu. Tím slábnou projevy zvýšené sexuální aktivity a to jak ve vnějších projevech (odeznívá tok, stavba hnízda je dokončena apod.), tak i ve vnitřních projevech (snižuje se tvorba folikulů, jejich zrání apod.). Souběžně s tím působí stále se zvyšující produkce a tím i hladina LTH (prolaktin), který vyvolává rodičovské chování. To způsobuje zklidnění hnízdících ptáků a umožní sezení na snůšce a krmení mláďat. Toto zklidnění je nezbytné, aby mohlo dojít k realizaci odchovu. Bez uvedeného „opatření“ by se hnízdní cyklus „zasekl“ na první fázi hnízdění (tok, stavba hnízda, snůška). V chovech se tak někdy stane a ptáci špatně odchovávají, vyhazují mláďata z hnízda, dochází k novému páření a zahájení dalšího hnízdního cyklu. Nemusí se ale jednat vždy o zde uvedenou hormonální nevyváženost. Příčin pro toto chování může být více. Podobně, jak se opakuje dvakrát až třikrát hnízdní cyklus, opakuje se i cyklus hormonální. Běžným převodem!!! této změny je dosažení optimální snůšky, která je evolučně naprogramována každému druhu (viz výše, u astrildů asi 4 - 6 vajíček). Jak již bylo uvedeno, u ptáků hnízdících v chovech nemusí k této změně dojít. Důvody tohoto, v podstatě defektního, chování nejsou dostatečně prozkoumány. Může se jednat o problémy z oblasti hormonální stejně jako o nevyváženou krmnou dávku. Je docela dobře možné, že se jedná i o souběh těchto faktorů. Za nejpravděpodobnější považujeme jakési vzájemné ovlivnění obou oblastí. Špatná výživa (předimenzovaná) může precipitovat hormonální nadbytečnost, která pak způsobí uvedené problémy. Mechanismus nastartování reprodukčního cyklu nezačne působit ze dne na den. Zde je znám určitý zpožďovací efekt. Délka prodlevy je různá, záleží především na stavu ptáků, jejich kondici, přípravě v období biologického klidu, ale i na síle a délce působení podnětu. První fáze - příprava pohlavních orgánů na zvýšenou produkci pohlavních buněk - trvá zhruba 4 - 8 týdnů. Zde se projeví dobrá příprava chovatelem. Druhá fáze - zrání pohlavních buněk a bezprostřední příprava na reprodukci, která se navenek projevuje tokem, stavbou hnízda a finálně snůškou - má obvyklé trvání v délce 2 - 4 týdnů. Opět je zde velmi důležitým faktorem kondice chovných ptáků.
Reprodukční cyklus se opakuje podle počtu hnízdění. Astrildovití ptáci nemají pravděpodobně program pro počet hnízdních cyklů. Obecně ale platí, že druhy ze sušších oblastí mohou vyhnízdit vícekrát za sebou (3 až 5×), pokud trvají vhodné podmínky a pak nemusí jednu nebo i dvě sezóny hnízdit vůbec. Druhy z vlhčích biotopů častěji hnízdí jednou až dvakrát, ale v průběhu roku mívají dva hnízdní cykly. Nemusí to ale být vždy pravidlem. Při chovu v zajetí se snažíme regulovat počet hnízdění na maximálně tři za chovnou sezónu. Do chovu zařazujeme ptáky starší dvanácti měsíců, dobře kondičně připravené, v dobrém zdravotním stavu (v přírodě hnízdí i tříměsíční zebřičky, astrildi rubínoví či amaranti). Především je to důležité u samic.