I. kapitola - Fylogenetický původ psa, předkové a příbuzní

Nový seriál - Vybrané kapitoly z kynologie. V tomto čísle začínáme našim čtenářům přinášet tématicky zaměřené okruhy z nauky o psech – kynologie. Kapitoly napsala a obrázky k nim nafotila Dr. Ing. Naďa Šebková, která vyučuje „Kynologii“ jako předmět na Fakultě agrobiologie a přírodních zdrojů na České zemědělské universitě v Praze – Suchdole.

Bude se vás snažit čtivou a srozumitelnou formou provést vším, čím projdou její studenti za čtrnáct přednášek jednoho výukového semestru. Text není a nechce být jen literárním kompilátem, sestaveným k jednotlivým kapitolám. Autorka sama psy chovala, cvičila a vystavovala po celý život. Má ráda hlavně plemena služební a lovecká. Společně se svými psy, už jako malá holčička, objevila kouzelný kynologický svět. V současné době chová čistokrevnou vlčici Taru a vlčí kříženku F1 Lupejdu, o kterých jste si mohli přečíst ve Fauně číslo 20 z roku 2005 a v čísle 5 z roku 2008.

Fylogenetický původ psa, předkové a příbuzní

Canis Familiaris = pes domácí se dnes považuje ze všech domácích zvířat za zvíře člověku citově nejbližší. Pro silné sociální vztahy s člověkem byl pes jedním z prvních zdomácnělých zvířat. Dodnes panují mezi vědci spory o tom, jestli byl prvním domácím zvířetem pes nebo ovce či koza. Dnes se po celém světě chová přes 400 plemen a místních rázů psů. V dostupné kynologické literatuře najdeme na jejich původ několik – více či méně se od sebe odlišujících teorií. Hned na úvod chci zdůraznit, že se jedná pouze o teorie původu psa domácího.
Ze starších, které ve valné většině literatury o psech, jež vyšla v češtině, najdete – je zhruba toto:
Obecně jsou za úplně první předky všech šelem považováni Creodonti.
Za prvního společného prapředka psovitých šelem se považuje Miacis. Je společným předkem vlků, šakala a kojota. Měl chrup psovité šelmy, velikost a stavbu těla podobnou lasici. Objevil se 60 miliónů let před naším letopočtem a 20 miliónů let před naším letopočtem vyhynul. Pro společný fylogenetický původ vlků, šakala a kojota svědčí nejen společný předek, ale mají i shodný počet chromozómů (78). Snadno se mezi sebou páří a z tohoto mezidruhového křížení dávají plodné potomstvo. Přesto je nejpravděpodobnějším prapředkem velké většiny psů vlk (v některých zeměpisných oblastech však nemůžeme podíl šakala nebo kojota vyloučit). Z příbuzných druhů můžeme s určitostí vyloučit lišku. Ta je psů fylogeneticky mnohem vzdálenější, má odlišný počet chromozómů a se psy nedává potomstvo.
Za nejstaršího „prapsa“ se podle archeologických kosterních nálezů považuje Tomarktus. Byl velký asi jako liška a žil přibližně před 20-ti milióny lety. Popsal ho v roce 1873 Cope.
Dnes je však předními paleontology (Wang, 1999) dokázáno, že Tomarktus se na přímém vývoji psa domácího nepodílel, jednalo se pouze o slepou vývojovou větev. Jako předka retenčních psovitých šelem Wang (1999) bere Leptocyona.
I když je dnes mnohými autory (např. i do češtiny přeložený Räber, 1993) teorie vzniku prvních prehistorických typů psů, zpochybňována a považována za překonanou, pro úplnost, zde první prehistorické skupiny plemen uvádím, jelikož se s nimi v literatuře ještě dost často setkáte.

Domestikace u psů

Velké množství vykopávek poměrně zachovalých koster psů pochází z doby 10 000–15 000 let před naším letopočtem, tedy z doby kamenné. Tehdejší lidé žili v prvobytně pospolné společnosti a živili se lovem. Ve které části světa začalo první sbližování psa s člověkem, dnes nevíme, ale pravděpodobně k tomu docházelo na mnoha různých místech a v různých časových údobích (dnes uznávaná „Teorie nezávislé domestikace“), protože předkové psa vykazují velikou variabilitu co do tělesné stavby a velikosti. Z ní pak můžeme odvozovat schopnost vytvářet různá plemena.
Ve vykopávkách pravěkých sídlišť nacházíme různé druhy psů, z nichž pak odvozujeme původ dnešních plemen:
1) Pes bažinný (rašelinný) = Canis Familiaris Palustris Rütimer žil v kolových stavbách v době asi 10 000 let před naším letopočtem. Je prapředkem špiců, pinčů, teriérů a kníračů. Společným znakem těchto psů byla menší až střední velikost, velmi živý temperament a přirozená ostrost. Za největší z potomků psa bažinného (rašelinného) považujeme plemena vzniklá teprve nedávno (začátky chovu – polovina 19. století). Jsou to dobrman, velký knírač a erdelteriér.
2) Pes inostranzewův = Canis Familiaris Inostranzewi. Jeho kosterní zbytky nalezl ruský badatel Inostranzew ve vykopávkách v okolí Ladožského jezera. Tento pes je mohutnější než pes bažinný a je pravděpodobně přímým potomkem severoevropských vlků nebo jejich kříženců se psem bažinným. Svůj původ od něj odvozují přírodní plemena psů, která si dodnes z vlčích předků dochovala mnohé společné vlastnosti. Jsou to severští tažní psi husky, severská lovecká plemena psů – všechny lajky, Grónský pes, norský losí pes, keeshond a psi eskymáčtí. Většina těchto primitivních plemen má, stejně jako vlci, říji jedenkrát ročně a menší počet štěňat.
3) Canis Familiaris Decumanus měl mohutnou robustní stavbu těla. Nejvíce se podobá dnešním dogám a psům antických válečníků. Je to předek dnešních molosoidních plemen, z nichž se některá dochovala v téměř nezměněné podobě od dob antiky. Porovnáme-li některá dnešní molosoidní plemena s antickými sochami, zjistíme, že se opravdu do současnosti jejich podoba nezměnila.
4) Pes bronzový = Canis Familiaris Matris Optimae je vývojově nejmladším prapředkem. Pochází z doby bronzové 4 000–5 000 let před naším letopočtem. Vznikla z něj ovčácká plemena – německý ovčák, belgičtí ovčáci a skotský ovčák (kolie). Stavbou kostry a tvarem lebky se ovčáci psu bronzovému velmi podobají.
5) Pes popelištní = Canis Familiaris Intermedius žil na našem území (jako lid popelnicových polí) a měl střední velikost. Od psa bronzového se lišil stavbou lebky. Ta připomíná dnešní brakýře a lovecké pudly.
6) Canis Familiaris Leineri je možná prapředkem chrtů. Původ chrtů je doposud obestřen záhadou. Chrti stavbou lebky (poměrem mozkovny a čenichové partie) se jako jediní nepodobají vlkům, ale připomínají spíš šakala. (Mají menší mozkovnu než ostatní psí plemena). Chrti měli dvě centra domestikace – východoevropské a severoafrické stepi. Další z teorií vzniku chrtů hovoří o původu ve stepních vlcích, kteří stejně jako chrti loví kořist hlavně za pomoci zraku. Jiné teorie připouštějí možnost křížení stepních vlků se šakalem.
Současná plemena psů prošla velmi složitým procesem zdomácnění a dnešní psi vykazují, v porovnání s původním divokým předkem – vlkem, značné odlišnosti.

Rozd mezi ochočením a domestikací

– Ochočení se týká pouze jednotlivce. Je to proces, kdy zvíře, zpravidla jako mládě, opustí své přirozené prostředí a žije pohromadě s člověkem. Ochočené zvíře se svojí morfologií, fyziologickými projevy a psychicky nijak neodlišuje od příslušníků svého druhu. (V zajetí držený a ochočený vlk se nikdy nestane psem).
– Domestikace je proces týkající se populace a trvá tisíce (spíš desítky tisíc let). Za tu dobu se zvířata chovaná člověkem odlišují morfologicky, fyziologicky a psychicky od svých divokých předků. Populace domácích zvířat se přizpůsobila podmínkám chovu v zajetí. Tyto změny jsou geneticky fixovány, rodiče je předávají potomkům. Obecně považujeme za domestikovaná zvířata ta, která se bez problémů v podmínkách běžného soužití s člověkem množí. Během domestikačního procesu, doznala dnešní domácí zvířata, oproti původnímu divokému předkovi (nebo i několika různých předků), výrazné domestikační změny.

Domestikační změny

– Zmenšuje se lebka a klesá hmotnost mozku (stejně velký a stejně těžký pes) v porovnání s vlkem až o 30 %. Zmenšují se smyslová centra, zhoršuje se samostatnost při řešení problémů, stoupá cvičitelnost a závislost na člověku. Pozor! Nezaměňujme cvičitelnost s inteligencí.
– Psychické změny – infantilizace. Dospělí psi ustrnuli z hlediska vývoje některých vzorců vrozeného chování někde na úrovni 4 – 5 měsíčního vlčete (agresivita a schopnost sebeprosazení ve smečce). I vystavování, typické pro ohaře, je nedotažený vzorec loveckého chování.
– Psychické změny jdou ruku v ruce se změnami tělesné stavby. O tom svědčí i známý Belyaevův experiment. Tento experiment byl založen v roce 1959 v Novosibirsku se 100 samicemi a 30 samci stříbrných lišek. Experimentátoři selektovali lišky na krotké chování. U takto selektované populace se ruku v ruce společně se změnami chování začaly objevovat i morfologické změny – jiný tvar lebky (obr. 1), zatočené ocasy, bílé skvrny, předkusy … Pro zajímavost zde uvádím, že tento Belyaevův pokus s domestikanty doposud pokračuje.
– Vlk je převážně masožravec a jako takový má poměrně krátký zažívací trakt (masitá potrava se tráví hlavně v žaludku, který je u nakrmeného vlka skutečně objemný. Velký vlk může najednou pozřít až 8 kg masa a žaludek má velmi kyselé pH). Pes je ve srovnání s vlkem spíše všežravcem a proto u něj došlo k prodloužení střev.
– Zvýšení plodnosti v porovnání s vlkem. Vlčice hárá jedenkrát ročně (monoestrické zvíře) a rodí menší počet mláďat. Štěňata odchovává obvykle ve smečce pouze vůdčí pár. Feny kulturních plemen psů hárají obvykle dvakrát ročně (diestrické samice) a u velkých plemen není 12 narozených štěňat ve vrhu žádnou výjimkou.
– V porovnání s vlkem se psům změnila různým způsobem délka a struktura srsti (alopecie = absence srsti u naháčů a extrémně dlouhosrstá plemena psů – afgánský chrt, jorkšírský teriér, kadeřavá a nelínají plemena – pudlové).
– Změny zbarvení srsti – původní divoké zbarvení srsti vlků je vlkošedá barva (přírodní „aguti“ typ. U psů se z původního přírodního aguti zbarvení dá jako první vyštěpit zbarvení „black and tan“ (= černá s pálením – např. rotweiler). Z něj jsou potom odvozeny všechny ostatní barvy.
– Změny anatomické stavby končetin – jezevčíci, baseti – krátkonohost. Jedná se o poruchu zvanou achondrodystrofie. Porucha růstu dlouhých kostí – vyskytuje se v homozygotně recesivním stavu (tato porucha se vyskytuje nejen u psů, ale například i u nás lidí).
– Typickou domestikační změnou jsou svislé ušní boltce, výskyt kožních řas a záhybů.
– Úplně první domestikační změnou, která se projeví během domestikačního procesu nejdříve (i u člověkem nejméně prošlechtěných primitivních plemen), je zakroucení ocasu.
– Existují plemena jako boxer, anglický buldog, pekinéz se silně zkrácenou horní čelistí. spodní čelist přečnívá různě daleko před čelistí horní a vzniká předkus (obr. 2, 3).
– Zmenšení zubů – i mnohem větší a těžší pes má menší zuby než vlk (obr. 4, 5, 6).
– Změna hlasových projevů – štěkání jako dorozumívání s lidmi? Vlci pouze kňučí a vyjí. To, že vůbec štěkat neumí, není úplná pravda, ale je to spíš takový hluboký pološtěk, ne vytrvalé hlasité štěkání psa.
– Mnohem výraznější obličejová mimika vlků než u jakéhokoliv psa.
– Zkrácení prstů na tlapách psů, jiné stopy (obr. 7, 8, 9).