Amadina Gouldové a její chov (28. část) Genetické zákonitosti

Dědičnost volná (autozomální). Z předchozích řádků může na čtenáře genetika působit jako shluk dosti nesrozumitelných informací. Ve skutečnosti jde o jasný a velmi přesný systém. Jeho základy odhalil mnich Gregor Mendel a tyto principy přenosu genů z rodičů na potomstvo se nazývají Mendelovy zákony.

První Mendelův zákon

První Mendelův zákon hovoří o shodnosti (identitě) reciprokých křížení a uniformitě (stejnorodosti) F1 (první filiální – dceřiné generace). Uvedeme si příklad:
Párujeme červenohlavou AG, která je dominantní ZaZa a žlutohlavou AG, která je recesivní zaza:

P (rodičovská generace)	ZaZa                                   x                           zaza
Gamety	Za	Za	za	za
F1 generace(všichni jedinci)	ZAza

Z uvedeného příkladu vidíme, že potomstvo tohoto páru bude heterozygotně založené – štěpitelné. Jeho genotyp obsahuje vlohy pro obě barvy (červenou i žlutou). Z pohledu fenotypu (vzhledu) budou všichni jedinci stejní (uniformní), a to červenohlaví, protože vloha pro červenou barvu Za je dominantní a potlačí vlohu pro žlutou barvu za. Je ale nutné upozornit, že 1. zákon platí pouze v páření dvou homozygotních (čistokrevných) jedinců.

Druhý Mendelův zákon

Druhý Mendelův zákon nám ukazuje, že při křížení příslušníků F1 heterozygotně založených (štěpitelných), vzešlých z předchozího příkladu, mezi sebou dochází v F2 k vyštěpení i recesivních vloh, které se u F1 sice neobjevují, ale neztrácejí se, naopak zůstávají uchovány čisté.
Pokračujeme v našem příkladu:

P (rodičovská generace)	ZaZa  x  zaza
Gamety	Za	Za	za	za
F1 generace(všichni jedinci)	ZAza  x  ZAza
Gamety	Za	za	Za	za
F2 generace	ZaZa	Zaza	Zaza	zaza

genotypový poměr:     1 : 2 : 1     (genetická výbava)
fenotypový poměr:     3 : 1    (vzhled)
Při tomto typu křížení páříme mezi sebou heterozygotní (štěpitelné jedince), v našem případě červenohlavé AG, štěpitelné na žlutou barvu hlavy (Zaza) – dostáváme v genotypu:
25 % homozygotně červenohlavých jedinců (čistokrevných) – dominantních,
50 % heterozygotních jedinců – (červenohlavých, štěpitelných na žlutou barvu hlavy),
25 % homozygotně žlutohlavých jedinců (čistokrevných ) – recesivních.
Obraz fenotypu (jejich vzhledu) je ale jiný: 75 % červenohlavých ptáků a 25 % žlutohlavých ptáků. To je způsobeno dominancí červeného zbarvení hlavy. I ptáci heterozygotní (štěpitelní) mají červenou hlavu. Abychom mohli rozpoznat šedé čistokrevné ptáky (homozygotní) od šedých štěpitelných (heterozygotních) jedinců, které vizuálně (podle vzhledu) nepoznáme, je nutné provést tzv. zpětné křížení (back – crossing), kterému se také někdy říká testovací křížení. Párujeme zde heterozygota (Zaza) nebo homozygota (ZaZa), protože je podle vzhledu, tedy fenotypu, nepoznáme, s homozygotně recesivním rodičem (nebo jiným ptákem se stejnou genetickou výbavou – genotypem). Výsledky mohou být dva:

	1.	2.
P × F2	Zaza  x  zaza	ZaZa  x  zaza
Gamety	Za	za	za	za	Za	Za	za	za
B1 (1. generace zpětného křížení)	Zaza	Zaza	zaza	zaza	Zaza (všichni jedinci)

Pokud se jednalo o červenohlavou heterozygotní guldu (z F2) dostaneme shodný genotypový i fenotypový poměr 1 : 1. To znamená, že 50 % ptáků bude červenohlavých a 50 % ptáků bude žlutohlavých (příklad č. 1). Pokud se jednalo o červenohlavou guldu (čistokrevnou). budou všichni ptáci B1 červenohlaví, ale štěpitelní na žlutou barvu hlavy (příklad č. 2). V běžném chovu amadin Gouldové se zpětné křížení nepoužívá příliš často, ale při směrování chovu k produkci mutací se občas realizuje. To je tedy křížení s autozomální dědičností a úplnou dominancí (červená barva), kdy jedna vloha potlačuje druhou. Existuje ovšem i dědičnost s neúplnou dominancí. Zde jsou všichni jedinci v F1 zbarveni jednotně, ale rozdílně od zbarvení svých rodičů. Tito ptáci jsou všichni heterozygotně založeni, ale pokud křížíme tyto heterozygoty z F1 mezi sebou (nebo s ptáky s podobnou genetickou výbavou), dostáváme v F2 již tři typy zabarvení a fenotypový poměr bude shodný s genotypový, tedy 1 : 2 : 1, tedy:
25 % dominantních homozygotů,
50 % heterozygotních jedinců, nesoucích ve feno i genotypu znaky obou rodičů,
25 % recesivních homozygotů.
Při dědičnosti s neúplnou dominací jsou heterozygotní (štěpitelní) jedinci dobře odlišitelní od homozygotních (čistokrevných), a to jak dominantních, tak recesivních i fenotypově – vzhledem. Jako příklad lze uvést žlutou mutaci amadiny gouldové, která je vůči přírodnímu zbarvení neúplně dominantní. Ve výsledku dostáváme ptáky přírodní (homozygoty), pastelové (heterozygotní) samce, protože mutace je navíc vázána na pohlaví, i žluté homozygoty (samice).

Třetí Mendelův zákon

Třetí Mendelův zákon ukazuje na volnou kombinovatelnost vloh. Doposud jsme se zabývali pouze odlišnostmi v jednom znaku (barva – červená a žlutá). Ale existují i jedinci, kteří přenášejí více vloh V principu se v podstatě nic nemění, protože uvedené zákonitosti platí dál, pouze různé vlohy se mohou i různě kombinovat. Zde jako příkladu fialovoprsé a běloprsé ptáky, červeno a žlutohlavé. V našem ukázkovém křížení budeme pářit homozygotně (čistokrevně) červenohlavého, běloprsého samce s homozygotní žlutohlavou, fialovoprsou samicí. Protože v tomto příkladu už bude větší množství možností, pro názornost použijeme tzv. Punetův čtverec, tedy tabulku, která nám usnadní konečnou orientaci:

červenohlavý běloprsý samec - AcAcbcbc
žlutohlavá fialovoprsé samice - acacBcBc

P (rodičovská generace)	AcAcbcbc  x  acacBcBc
Gamety	Ac	Ac	bc	bc	ac	ac	Bc	Bc
F1 (první dceřiná generace)	Ac ac Bc bc (všichni jedinci)

Podle prvního Mendelova zákona jsou všichni příslušníci F1 uniformní, fenotypově stejní , tedy červenohlaví a fialovoprsí ptáci.
Podle druhého Mendelova zákona, o zachování čistoty vloh ale víme, že se jedná o ptáky heterozygotní (štěpitelné), kteří mají vlohy i pro recesivní vlastnosti rodičů (žlutohlavost a běloprsost), i když tyto ve fenotypu (výrazu) nejsou patrné.
Podle třetího Mendelova zákona se různé vlohy u křížení této F1 generace (nebo ptáků se stejnou genetickou výbavou – genotypem) mohou volně kombinovat. To si nyní ukážeme na příkladu:

F1	Ac ac Bc bc  x  Ac ac Bc bc
Gamety (pouze 4 typy)	Ac Bc	Ac bc	ac Bc	ac bc
Jednotlivé kombinace
	Ac Bc	Ac bc	ac Bc	ac bc
Ac Bc	Ac Ac Bc Bc	Ac Ac Bc bc	Ac ac Bc Bc	Ac ac Bc bc
Ac bc	Ac Ac Bc bc	Ac Ac bc bc	Ac ac Bc bc	Ac ac bc bc
ac Bc	Ac ac Bc Bc	Ac ac Bc bc	ac ac Bc Bc	ac ac Bc bc
ac bc	Ac ac Bc bc	Ac ac bc bc	ac ac Bc bc	ac ac bc bc
Vysvětlíme si jednotlivé zkratky:
Ac Ac Bc Bc	červenohlavý fialovoprsý pták   9x
Ac Ac bc bc	červenohlavý běloprsý pták  3x
Ac ac Bc Bc	žlutohlavý fialovoprsý pták   3x
ac ac bc bc	žlutohlavý běloprsý pták   1x

Z uvedeného zjistíme, že fenotypový poměr je 9 : 3 : 3 : 1. Tento štěpný fenotypový poměr je pro F2 se sledovanými dvěma znaky charakteristický. Lze jej i jednoduše odvodit ze štěpného poměru pouze pro jeden znak (viz. 2. Mendelův zákon), který je 3 : 1. Pro sledované dva znaky pak lze tento poměr vypočítat takto (3 + 1) 2, tedy dvojčlenem umocněným počtem heterozygotním alelických párů, tedy sledovaných znaků.

Principy a výsledky zde uvedené, platí ale pouze za některých předpokladů:
V P (parentální – rodičovské generaci) používáme pouze jedince, kteří jsou v uvedených znacích podobní uvedenému příkladu.
V F1 používáme pouze jedince , jejichž genotyp odpovídá modelového příkladu.
U obou znaků se jedná o autozomální dědičnost (volnou, nevázanou na pohlaví) s úplnou dominancí. Zásadní je také zdůraznit, že uvedené štěpné poměry odpovídají ideální situaci, tedy statistickým výsledkům několika set až tisíc křížení. Poměry běžně získávané v chovatelské praxi mají vždy pouze hodnotu statistických podkladů. Není možné předpokládat, že u zhruba čtyř mláďat v hnízdě takto sestaveného páru se objeví jedno mládě z každé uvedené skupiny (fenotypově). Nebo z každé genotypové skupiny, kde je poměr ještě složitější (1 : 2 : 1 : 2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1). Může se stát, že se v jednom hnízdě objeví třeba dva žlutohlaví, běloprsí jedinci, kdy na jednoho takového jedince připadá patnáct jiných mláďat. Na druhou stranu se takto vybarvené mládě nemusí u uvedeného páru objevit vůbec, ani po odchování padesáti mláďat. Také představa, že chovatelé budou od počátku křížení vycházet s jedinci, u kterých znají přesný stav jejich genotypu je celkem mlhavá. Většina nabízených ptáků je založena heterozygotně na více znaků, u kterých dominance skrývá recesivní znaky. Jistě, je i řada chovatelů, kteří se snaží uchovávat ptáky v čistokrevných (homozygotních) liniích nebo při jejich křížení vědí co mohou čekat. Ale ani zde to není zcela jednoduché. O tom ale až později. Tento dovětek zde uvádím především proto, aby si chovatel po spáření takové a takové guldy (bez znalosti jejich genotypu – rodokmenu) nemyslel, že pan Mendel při tvoření svých zákonů, nebyl při smyslech. Tolik tedy ke třem základním genetickým, tedy Mendlovým, zákonům. V dalších částech se k nim ještě nejednou vrátíme.

Dědičnost vázaná na pohlaví

Chovatelům je toto sousloví dobře známé nebo alespoň povědomé, protože řada mutací má svoji dědičnost vázanou na pohlaví. Některé znaky se mohou objevovat pouze u jednoho pohlaví nebo se dědí křížem (otec – dcera – vnuk). Tedy alespoň v obecné rovině. Až doposud jsme pracovali se znaky, jejichž dědičný základ byl umístěn v somatických (tělních) chromozómech. Samozřejmě i pohlavní chromozóm (heterozóm) obsahuje řadu genů. Podle umístění jednotlivých genů na heterozómu, mohou nastat tři případy:
1. Dědičnost křížem. V tomto případě se znak přenáší po linii otec – dcera – vnuk.
2. Dědičnost přímá. Zde je linie otec-syn-vnuk.
3. Dědičnost neúplně vázaná na pohlaví.
Jako příklad si zde uvedeme křížení černohlavého (homozygotního) samce s červenohlavou (také homozygotní) samičkou:

černohlavý samec: BbBb
červenohlavá samice: RrRz

P generace	BbBb  x  RrRz*
Gamety	Bb	Bb	Rr	Rz
F1 generace	1,0 RBrb**	0,1 RBbz
* chromozóm z je inaktivní Gamety, ** štěpitelní

V F1 budou vždy červenohlaví samci štěpící na černou barvu hlavy (heterozygotní) a černohlavé samice (homozygotní).

Genové interakce

Doposud jsme se zabývali znaky, které byly podmíněny pouze jedním vlohovým párem. Takto jsme uvažovali i při sledování chování dvojice znaků při křížení (hybridismu). Každý ze znaků byl podmíněn jen jedním vlohovým párem. Byl tedy založen monofaktoriálně. Někdy se setkáváme se znaky, jejichž fenotypový poměr je podmíněn ne jedním, ale dvěma nebo více vlohovými páry, které jsou obsaženy v různých lokusech. Takové znaky jsou založeny difaktoriálně nebo polyfaktoriálně. Fenotyp je výslednicí různého vzájemného působení jednotlivých vlohových párů, které daný znak podmiňují. Možné případy vzájemného působení vlohových párů shrnujeme pod název genové interakce. Uvnitř jednoho vlohového páru jsme se setkali s projevem dominance a recesivity. U interakce jde o projevy podobného charakteru, ale mezi jednotlivými vlohovými páry.
Genové interakce se prozrazují odchylkami od normálních štěpných poměrů. Tyto změny se pak od běžných štěpných poměrů odvozují. U dihybrida, kde je charakteristický štěpný poměr 9 : 3 : 3 : 1, se při interakci můžeme setkat se řadou změn v tom směru, že ze čtyř základních fenotypových kategorií, mohou být některé úplně shodné, takže se odpovídající frekvence kategorií sčítají. Namísto čtyř fenotypových kategorií, můžeme dostat tři nebo pouze dvě. Samozřejmě v v různém frekvenčním poměru např.:
9 : 3 : 3 : 1 = 9 : 3 : 4 nebo 9 : 6 : 1 nebo 12 : 3 : 1 nebo 9 : 7 nebo 13 : 3 nebo 15 : 1 apod.
V některých případech se základní fenotypový poměr nemění. Proto rozeznáváme dvě základní skupiny interakcí. První je skupina s nezměněným štěpným poměrem, druhá pak se změněným štěpným poměrem. Tato skupina je četnější a proto se dále dělí na:
a) dominantní epistáze,
b) recesivní epistáze,
c) inhibice,
d) kompenzace,
e) komplementární faktory,
f) duplicitní nekumulativní faktory,
g) duplicitní kumulativní faktory,
h) duplicitní aditivní faktory.
Nebudeme si zde popisovat jednotlivé druhy genových interakcí. V chovu amadin Gouldové k tomu snad ani není důvod.