Začínáme s holubářstvím – 21. díl Barevnost holubů
Šest určovatelů
Moderní pojetí barevnosti holubů vychází z praxí potvrzených znalostí genetiky, která ačkoliv vznikala na základech praktického amatérského bádání, jen v několika případech podpořených dlouholetým výzkumem na univerzitách zejména v Severní Americe dostala velmi kompaktní a jednoduše fungující podobu. Severoameričtí holubáři zavedli do vzorníků svých plemen během 20. století také pasáže o tom, jak se barva holubů jeví pozorovateli. Na rozdíl od papoušků, kde je červená opravdu červená a modrá je nádherné sytosti, u holubů je zbarvení vždy jakoby pastelovější, zahnědlejší či jinak méně výrazné. Proto není nesprávné na úvod konstatovat, že modrá barva se jeví spíše jako šedomodrá, červená jako hnědočervená, žlutá jako světle hnědožlutá, hnědá jako čokoládová a tak bychom mohli pokračovat. Odlišení vizuálního prvku od genetického označení je příznačné, proto je nezbytné poznat terminologii barev, abychom věděli, jak barevný ráz holuba správně určit a jak se jednotlivé znaky dědí. Ačkoliv holubi nejsou tak pestře zbarveni jako papoušci či exotičtí ptáci, je jejich zbarvení překvapivě zajímavé a na tom se podílí těchto šest určovatelů: barva a její intenzita, rozprostřenost pigmentace, lesk opeření, svit, kresba a četné faktory, které zbarvení modifikují.
Šest základních rázů
V prvním pojednání o holubářské genetice se budeme blíže věnovat barvě a její intenzitě a také rozprostřenosti pigmentace, neboť spolu velmi úzce souvisí. Všichni holubi se vyskytují v jednom ze tří druhů pigmentu – černém, popelavě červeném a hnědém. Přesto vytvářejí stovky rázů. Jejich tvorbu a možnosti si postupně popíšeme. V intenzivním založení vytváří základní barvy černou, popelavě červenou (stříbrnou) a hnědou, rozředěním (pigmentu) těchto barev docílíme zbarvení šedohnědého, popelavě žlutého (světlejšího stříbrného) a hnědožlutého. Vzniká tak sestava šesti plnobarevných základních rázů, kde zbarvení je po celém těle poměrně jednolité, přičemž jen na letkách, ocasních perech a někdy také na rousech můžeme zaznamenat zesvětlení zbarvení, neboť tato pera jsou nejdelší. O poznání výraznější je zesvětlení nejdelších per u rozředěných rázů. Některé modifikátory zbarvení si dovedou i s tímto nešvarem poradit a jen tehdy bývá zbarvení letek a rýdováků (ocasních per) mimořádně kvalitní. U plnobarevných holubů lze lesk a svit nalézt na celém opeření. Platí pravidlo, že všude, kde je to možné, určujeme barvu holuba dle zbarvení letek a ocasu. Zvláštností hnědé barvy je její průkazný sklon k blednutí, nejnápadnější v době pelichání, kdy nová pera jsou čokoládová a starší mnohem světlejší. Hnědá pigmentace ovlivňuje též zbarvení oranžových očí, které mění na nepravé perlové. Častěji než rozprostřeně bývá pigment u okrasných holubů rozvržen skupinově, což je také případ původního holuba skalního, který je geneticky černě plavý ve vzorku pruhovém. Hovoříme takzvaně o barvách plavých, kde původní plnobarevné zbarvení zůstává k vidění na ocasním pruhu a letkách (černé, šedohnědé, stříbrné a světle stříbrné, hnědé a hnědožluté) a na ostatním těle je rozprostřeno nerovnoměrně, v závislosti na tzv. vzorku, který se nachází na křídelních štítech. Původní vzorek na skalním holubovi byl pruhový, ale v rukou chovatelů vznikla ucelená řada vzorků, začínající bezpruhým (vzorek chybí a celkové zbarvení holuba je nejsvětlejší), pokračující přes pruhový (dva pěkně ohraničené pruhy, náznak třetího pruhu bývá považován za vadu) ke kapratému, kdy se na jednotlivých pírkách křídel nachází dva barevné oválky, které překrýváním vytváří trojúhelníkový vzor (oválky v původním plnobarevném zbarvení jsou různě velké a vznikají světlejší i tmavší formy kapratosti), a nakonec přichází vzorek tmavý, kde oválky plnobarevného zbarvení téměř pokrývají obě strany jednotlivých per a v nejtmavší formě je pokryjí zcela. „Plavý“ zůstává jen ocas. Směrem od bezpruhého vzorku k tmavému dochází ke ztmavování zbarvení na hlavě, krku, hrudi a břiše, což je pěkně viditelné třeba na holubech modrých. Modří bezpruzí vykazují velmi jemně zbarvené světle modré křídelní štíty, tmavé letky, ocasní pruh a tmavší hruď s pěkným leskem, zatímco ti samí holubi ve vzorku tmavém jsou téměř černí, s modrým břichem a ocasem, na kterém je vidět černý pruh. Nějaký vzorek (bezpruhý, pruhový, kapratý či tmavý) je obsažen na genetickém pozadí každého holuba, ale někdy je opticky překryt plnobarevností, vymizením pigmentace nebo účinkem jiných modifikátorů. Plavé rázy působí ve dvou formách. Na bázi černé a hnědé pigmentace je jejich účinek takřka analogický, letky a ocas jsou tmavé, vzorky jsou zbarveny obdobně. U popelavě červené se liší v tom, že původní plnobarevné (stříbrné – popelavé) zbarvení zůstává v letkách a ocasním pruhu, zatímco vzorky jsou zbarveny červeně. Čím je vzorek výraznější, tím se zvětšuje i podíl červeně na hrudi a dalších částech holuba, přičemž holubice a samci nesoucí též vlohu pro černou či hnědou pigmentaci jsou zamodralejší, zvláště na hlavě. U takových samců můžeme vidět i prostupující pigmentové skvrnky v různých částech opeření (v barvě, jejíž vlohy nesou). Zamodralejší červeně plavé zbarvení působí velmi nehezky, jako projev pohlavního dimorfismu by měla být tolerována zamodralá hlava jen u holubic.
Plavé rázy
Jaké vlastně jsou plavé rázy, vytvářející spolu s plnobarevnými ucelené barevné řady? Na bázi černé dostáváme při skupinovém uspořádání pigmentace modrou bezpruhou, pruhovou, kapratou a tmavou, rozředěním černé docílíme poměrně neatraktivní šedohnědé, ale její plavé rázy již patří k nejoblíbenějším a jsou jimi stříbřití bezpruzí, pruhoví, kapratí a tmaví. Oproti černé je hnědá recesivní, ve skupinovém založení hnědě plavá bezpruhá, pruhová, kapratá a tmavá, rozředěním hnědé vzniká hnědožlutá s analogickými čtyřmi plavými rázy. Dominantní nad černou a zákonitě i hnědou barvou je stříbrná (popelavě červená plnobarevná). U jejich plavých rázů zůstává stříbrné zbarvení v ručních letkách a ocasním pruhu, který může, ale také nemusí být nápadný, zatímco ostatní opeření je více či méně červené. Vzniká soustava (cihlově) červeně plavého bezpruhého, pruhového, kapratého a tmavého zbarvení, někdy též označovaného za červeného dominanta. Takoví holubi jsou pěkně „celočervení“. Že se jedná o plavý ráz, prozradí právě stříbrné (popelavé) letky a ocasní pruh, ačkoliv letky i ocas mohou být i přesto prostoupené červenou. I zde je vidět velký rozdíl mezi zbarvením holubů různých vzorků, neboť červeně plaví pruhoví jsou smetanově šedobílí s červeným nádechem, jen na spodní straně krku vystupuje cihlově červený okrsek a červené pruhy. Rozředěním stříbrné vzniká její světlejší forma (popelavě žlutá plnobarevná), jejíž plavé rázy jsou žlutě plavá bezpruhá, pruhová, kapratá a tmavá. Těchto třicet barevných rázů patří do základů holubí genetiky, přičemž je mohou modifikovat účinky velkého spektra dalších faktorů, o kterých si povíme později.
Při párování holubů a zejména při křížení dvou různobarevných jedinců se uplatňují jednoduché postupy, při kterých musíme odlišovat mezi přenosem znaků pohlavně vázaných a nepohlavně vázaných.
Pohlavní dědičnost znaků
V souvislosti s barvou a intenzitou / rozředěností hovoříme o tzv. pohlavní vázanosti znaků. RNDr. Milan Tyller uvádí, že „pohlavní chromozom ptáků nesoucí označení Z, odpovídající X chromozomu savců, určuje genetický předpoklad pro barvu pigmentu daného jedince. Přitom holub je nositelem dvou chromozomů Z, zatímco holubice nese pouze jeden Z chromozom a druhý pohlavní párový W chromozom (obdoba Y chromozomu savců) u ní odpovídá za určení pohlaví a nenese žádné geny pro zbarvení peří. Barva pigmentu u holubic je tedy vždy určena pouze jednou alelou získanou pouze od jejího otce na rozdíl od holubů samců, kde se na určení genetického založení barvy pigmentu podílejí vždy dvě alely na Z chromozomech, získané vždy jedna od otce a jedna od matky daného holuba.“ Co to znamená pro praxi? Holub nese v genetické výbavě dvě vlohy pro zbarvení, které mohou být stejné, ale mohou se i lišit. Projevuje se vždy ta dominantní. Jestliže nese vlohu pro barvu černou a pro barvu popelavě červenou, projeví se dominantní barva a holub bude popelavě červený, přičemž bude nést vlohu i pro barvu černou. Hovoříme o tzv. heterozygotu. Jestliže nese obě vlohy pro stejnou barvu, jedná se o homozygota. Holubice žádnou informaci pro jinou barvu nést nemůže, a proto na ni můžeme pohlížet jako na homozygota (správněji hemizygota). Pro názornost uvedu pár případů. Hnědý samec dá s holubicemi černé nebo popelavě červené řady všechny holubičky hnědé a holuby odpovídající barvě matky, kteří budou nést skrytě vlohu pro hnědou. Hnědá holubice s protějškem v jiné pigmentaci, který nenese vlohu pro hnědou, dá všechna mláďata v dané dominantní pigmentaci, ale jen samci budou nést vlohu pro hnědou. Černý / modrý holub dá s partnerkou na bázi popelavě červené holubice černé řady a holuby v dominantní pigmentaci (popelavě červené), kteří budou nést vlohu pro černou řadu. Samec popelavě červené řady (homozygot) dá s holubicí černé řady výhradně výletky v popelavě červené řadě, tedy stříbrné, červeně plavé bezpruhé, pruhové, kapraté nebo tmavé, přičemž samci budou nést vlohu pro černou pigmentaci. Takový samec dá s protějškem černé / modré řady asi polovinu mladých v popelavě červené a polovinu v černé / modré řadě v obou pohlavích, přičemž samci popelavě červení budou nést vlohy pro černou / modrou. Holub popelavě červené řady, štěpitelný na hnědou, dá s holubicemi černé / modré řady mladé holuby z poloviny z popelavě červené řady, kteří nesou vlohu pro černou / modrou, a z poloviny holuby černé řady, nesoucí vlohu pro hnědou, holubice jsou z poloviny popelavě červené a hnědé.
Pohlavní vázanost nese i dědičnost vlohy pro rozředěnost barvy (dilute), vytvářející z černých šedohnědé, ze stříbrných světle stříbrné a z hnědých hnědožluté, obdobně funguje i rozředěnost v rázech plavých. Z modrých vznikají stříbřití, z červeně plavých žlutě plaví a z hnědě plavých hnědožlutě plaví. Mláďata s tímto faktorem mají velmi řídké a krátké chmýří, což je identifikuje okamžitě po vylíhnutí. Rozředěné odchovy získáme při dvojitém účinku recesivní alely d genu D, ležícího také na pohlavním chromozomu Z. Samci mohou být v rozředěném zbarvení jen tehdy, získají-li vlohy pro rozředěnost od otce i matky. Holubice jsou vždy hemizygotní, mohou mít jen jednu vlohu pro rozředěnost a to, jestli ji mají, záleží na jejich otci. Šedohnědý holub dá s černou partnerkou černé holuby nesoucí vlohu pro rozředěnost a šedohnědé holubičky. Při obráceném páření, kdy holubice je šedohnědá, záleží na samci, zda je homozygot, nebo heterozygot. Jestliže nenese vlohu pro rozředěnost, všechna mláďata budou černá a samci budou nést vlohu pro rozředěnost předanou matkou, jestliže bude holub vlohu pro rozředěnost nést, mláďata budou v obou pohlavích šedohnědá i černá.
Nepohlavní dědičnost znaků
Při otázce plnobarevného či skupinového (plavého) rozložení pigmentace se uplatňuje tzv. nepohlavní vázanost znaků. Z černého zbarvení vzniká modré, z šedohnědého stříbřité, ze stříbrného červeně plavé, ze světle stříbrného žluté plavé, z hnědého hnědě plavé a z hnědožlutého hnědožlutě plavé. Lesk u plavých rázů je přítomen převážně na krku a hrudi, jinde je ho možno získat jen při užití zvláštních modifikátorů (např. libanonská bronz a některé jiné formy bronzu). Příklad: Při spojení černého jedince s modrým protějškem (pohlaví nám je lhostejno) budou všechna mláďata černá, ale budou nést vlohy pro skupinové (plavé) uspořádání. Jestliže takového nositele vlohy spáříme s modrým partnerem, dostaneme padesát procent černých a padesát procent modrých. Plnobarevné je tedy dominantní nad skupinovým.
Dědičnost vzorku bezpruhého, pruhového, kapratého či tmavého se přenáší rovněž bez ohledu na pohlaví. Dominantní je tmavé zbarvení, v každém dalším stupni se dominance snižuje, bezpruhý vzorek je recesivní vůči všem a takový holub může vzniknout jen tehdy, předají-li mu vlohy pro bezpruhost oba rodiče. Každý holub (kromě bezpruhých, ti jsou vždy homozygoti) může být nositelem skryté vlohy pro jiný vzorek v nižším stupni. Tmavý jedinec tak může nést vedle vlohy pro tmavost i vlohu pro bezpruhost, pruhovost, kapratost, případně má v alelickém páru i druhou vlohu pro tmavou. Příklady: Kapratý holub (homozygot) dá s pruhovým protějškem všechny odchovy kapraté (heterozygoty), které nesou vlohy pro pruhy. Takový heterozygot dá s pruhovým partnerem 25 procent pruhových odchovů, 50 procent kapratých heterozygotů (nesou vlohy pro pruhy) a 25 procent kapratých homozygotů (mají obě vlohy pro kapratost).
Znalost základů genetiky může holubářům pomoci při plánovaném uspořádání chovných holubů do párů, kdy vědí, které znaky se budou dále dědit a jakým způsobem (s ohledem na pohlaví, či nikoliv), ale také při snaze o regeneraci vzácných rázů či šlechtění nových. Docílit černých letek u modrých holubů, aniž bychom využívali účinku ztmavujících faktorů, je u mnohých plemen nereálné, až zbytečné, mohla by nám postačit jejich sytá barva bez rzi a zábělů. Stejně tak bychom měli respektovat pohlavní vázanost zbarvení u popelavě červené řady, projevující se v tmavší hlavě holubic. Příště si povíme více o zbarvení bílém, červeném a žlutém recesivním, lesku a svitu.
